Copyright © Daniel Tyborowski, 2025

Copyright © Wydawnictwo RN, 2025

ISBN: 978-83-977616-0-5

Wydanie I, Warszawa 2025

Spiralnie zwinięte muszle amonitów (kopalnej grupy głowonogów) są jednymi z najczęściej spotykanych skamieniałości w skałach z ery mezozoicznej. Największy sukces ewolucyjny i największą bioróżnorodność osiągnęły w jurze i kredzie, kiedy to morza całego świata były zamieszkiwane przez tysiące gatunków amonitów. Zwierzęta te były podstawą diety wielu rodzajów morskich gadów.

Spis treści

Prawa autorskie

Strona tytułowa

Od autora

Skamieniałości kręgowców morskich – klucz do wiedzy o przeszłości

Dla kogo jest ta książka i jak ją czytać

Preludium Po co i jak wrócić do mórz?

Dlaczego opuszczać lądy?

Adaptacje do środowiska wodnego

Część 1 Pierwszy desant

Paleozoiczni pionierzy

Triasowe morza i ich mieszkańcy

Mezozoiczna rewolucja morska

Plakodonty – twarde zęby, grube pancerze

Notozaury – ziemno-wodni drapieżcy

Fauna gadów morskich z triasu Monte San Giorgio

Nietypowe zauropterygi

Pierwotne ichtiozaury

Wielkie triasowe ichtiozaury

Część 2 Morskie potwory

Gildie pokarmowe jurajskich gadów morskich

Ichtiozaury jurajskie – ewolucja rybiego kształtu

Różnorodność jurajskich ichtiozaurów

Wodni gadzi mistrzowie

Plezjozaury – nowi władcy oceanu

Pliozaury – megadrapieżniki

Pleurozaury – morscy kuzyni jaszczurek

Talatozuchy – morskie krokodylomorfy

Początki żółwi morskich

Paleobiogeografia zespołów morskich gadów w późnojurajskiej Europie

Część 3 Zmierzch ery gadów morskich

Ostatnie ichtiozaury

Ewolucja plezjozaurów w kredzie

Wymieranie gadów morskich w połowie kredy

Mozazaury – morskie warany i ich sukces ewolucyjny

Żółwie morskie okresu kredowego

Morski bestiariusz końca kredy

Część 4 Nowa dynastia

Skromne początki waleni

Prawalenie – tryb życia i ewolucja

Fiszbinowce – ewolucja filtrujących gigantów

Zębowce – ewolucja i różnorodność biologiczna

Płetwonogie – nowa fala ssaków morskich

Podsumowanie (ale nie koniec historii)

Nasze źródła. Jeszcze o skamieniałościach

Co przepadło na zawsze?

Wnioski

Podziękowania

Bibliografia

Indeks terminów paleontologicznych i geologicznych

Kolofon

Od autora

Nigdy nie zapomnę momentu, w którym się dowiedziałem, że dostałem się na studia na Wydziale Geologii Uniwersytetu Warszawskiego. Był początek wakacji, a ja każdego dnia sprawdzałem stronę rekrutacji na UW. Aż w końcu pewnego dnia, po zalogowaniu się do systemu, moim oczom ukazały się wyniki. Marzyłem o tym od dziecka. Wymarłe organizmy, przeszłość Ziemi, ewolucja, ruchy kontynentów, miliony i miliardy lat czasu geologicznego… – wszystkie te zagadnienia działały na moją dziecięcą wyobraźnię i teraz wreszcie mogłem związać z nimi swoje dorosłe życie, i to na poważnie. Po latach męczarni w polskim systemie edukacji szkolnej w końcu miałem uczyć się tego, czego chciałem i co sprawiało mi ogromną przyjemność. To było wspaniałe.

Jak to bywa w przypadku osoby nieneurotypowej, moją głowę od zawsze zaprzątały pasjonujące mnie tematy. Niemal nie było takiej chwili, w której nie myślałbym o paleontologii, geologii i pokrewnych dziedzinach. Nawet obecnie, gdy spędzam urlop, dajmy na to, nad polskim morzem albo na Mazurach, to między rybą z frytkami a kolejnym gofrem mam w myślach światy, których już nie ma. Spoglądając na nasz Bałtyk, zawsze zastanawiam się nad tym, jak wyglądały morza i oceany w minionych epokach geologicznych i jakie fantastyczne zwierzęta w nich żyły. Podobnie jest za każdym razem, kiedy w miejscach takich jak centra handlowe czy kościoły napotykam podłogi lub chodniki wykonane ze skał zawierających liczne skamieniałości. Ludzie nie zdają sobie sprawy z tego, jakie cuda mają pod nogami w trakcie robienia zakupów albo gdy załatwiają ważne sprawy w urzędzie. Tymczasem w większości warszawskich galerii handlowych (te znam najlepiej) można podziwiać ślady życia sprzed milionów lat. Przy okazji najbliższych zakupów zwróćcie uwagę, czy czasem nie stąpacie po pięknie zachowanych muszlach amonitów albo innych pozostałościach po wymarłych organizmach. Świadectwa istnienia różnych form życia sprzed milionów lat są niemal wszędzie wokół nas, a ja od zawsze chciałem poznawać tajemnice tego życia i poszerzać swoją wiedzę o jego ewolucji.

To dlatego początek studiów na Wydziale Geologii UW był dla mnie tak ważny. Właśnie tam narodziła się polska paleontologia i do dziś jest to najważniejsze miejsce w kraju zajmujące się tematyką przeszłości świata żywego.

Moja ekscytacja jeszcze wzrosła, gdy okazało się, że już w pierwszym semestrze odbywają się zajęcia z paleontologii (tak jest zresztą do dzisiaj). Wykłady z tego przedmiotu prowadził wówczas profesor Jerzy Trammer. Rozległą wiedzę o organizmach kopalnych łączył z niezwykłą umiejętnością przekazywania jej studentom, a także z olbrzymią charyzmą. To był ten rodzaj wykładowcy, na którego zajęcia przychodzili studenci starszych roczników, mający paleontologię już dawno zaliczoną, żeby jeszcze raz poczuć aurę i energię Profesora. Wykłady z paleontologii (w żargonie studenckim „paleo”) nie były nudnymi odczytami, jak to często bywa w przypadku prowadzących starszej daty, ale prawdziwymi show profesora Trammera, który wbiegał na salę wykładową cały rozczochrany, w niechlujnie zarzuconym rozpiętym kardiganie – niczym szalony naukowiec, postać, jakiej nie powstydziłby się żaden scenarzysta z Hollywood. Dzięki niesłychanie plastycznym opowieściom Profesora o wszystkich dawno wymarłych organizmach wykładu słuchało się jak opowiadania o magicznych krainach albo słuchowiska przyrodniczego. Atrakcyjności dodawały odręczne rysunki, które profesor Trammer wykonywał w czasie zajęć. Na tablicy pojawiały się zwierzęta ze wszystkimi detalami anatomicznymi. Siedzieliśmy w ławach sali wykładowej z wypiekami na twarzach, a wymarły świat ożywał na naszych oczach! Wyobraźcie to sobie: przychodzicie na studia na Uniwersytet Warszawski, a tam na wykładach rysuje się fantasmagoryczne stwory z prehistorycznego świata. Czy to nie brzmi jak odjechany pomysł na naukę?

Na tym polega magia paleontologii – skamieniałości same w sobie są nieme, ale paleontolog, za pomocą wiedzy na ich temat, niczym za dotknięciem różdżki sprawia, że zdradzają one swoje tajemnice i otwierają drzwi do bardzo dalekiej przeszłości. To, co było tylko kawałkiem skały, nagle staje się częścią barwnych opowieści. Dobry paleontolog to rzecznik wiedzy o wymarłych światach i ich mieszkańcach. Zatem aby stać się dobrym paleontologiem, trzeba być jednocześnie badaczem, dydaktykiem i popularyzatorem nauki. Wykłady profesora Trammera doskonale mi to zobrazowały.

W trakcie studiów, jak również później, w czasie pracy nad doktoratem, nauczyłem się, że skamieniałości to nie tylko mniej lub bardziej ładne „okazy”, które mogą być przedmiotem czyjegoś hobby, ale że stanowią one źródło ogromu informacji o procesach przyrodniczych. Są jak stop-klatka z ewolucyjnego filmu. Kolekcjonujemy je, żeby opowiedzieć najważniejszą historię, jaka wydarzyła się na Ziemi (i niewykluczone, że tylko tutaj) – historię życia.

Praca paleontologa nie kończy się zatem na opisaniu budowy i trybu życia zwierzęcia, którego skamieniałe szczątki trzyma w rękach. Badacze przyglądają się, jak w skali milionów lat zmieniały się cechy wszystkich organizmów, i dzięki temu mogą łączyć pojedyncze znaleziska w całe historie ewolucyjne. Jeżeli zapis takich zmian ewolucyjnych jest dostatecznie dobry, a nowe formy w danej linii pojawiały się szybko – rzecz jasna w skali czasu geologicznego – to wyłania się kolejne zastosowanie skamieniałości: datowanie skał na podstawie owych przemian ewolucyjnych. Ponieważ różne grupy organizmów wymarłych zamieszkiwały rozmaite partie oceanów i lądów, skamieniałości są także doskonałym źródłem wiedzy o tym, jak na przestrzeni setek milionów lat zmieniała się sama planeta – klimat, poziom mórz czy układ kontynentów. Geolodzy uwielbiają wykorzystywać skamieniałości do rekonstruowania dawnej Ziemi.

Przykładowo jeden mały ząb żyjącego 100 milionów lat temu rekina jest kapsułą czasu przynoszącą cenne informacje o klimacie i produktywności oceanu, w którym ów rekin żył. Możemy je odczytywać dzięki nowoczesnym technikom, takim jak tomografia komputerowa, skaningowa mikroskopia elektronowa czy analizy izotopowe. To właśnie ich rozwój sprawił, że w ostatnich latach paleontolodzy mogli spojrzeć na przebadane już skamieniałości w zupełnie nowy sposób. Sam doświadczyłem tego dziwnego uczucia, kiedy patrzyłem na wyniki badań tomografii komputerowej przedstawiające skany szczęki dużej ryby drapieżnej sprzed prawie 150 milionów lat. Prehistoria zderza się z nowoczesną technologią. Szczerze mówiąc, to było doznanie surrealistyczne. A jednak obecnie wielu paleontologów nie wyobraża już sobie prowadzenia badań bez tego rodzaju obrazowania 3D.

Jako paleontolog jestem zafascynowany wymarłymi organizmami oraz tym, co po nich zostało do naszych czasów. Większość ludzi kojarzy paleontologię z dinozaurami i innymi gadami ery mezozoicznej. Moja przygoda zaczęła się podobnie – od fascynacji tyranozaurami, diplodokami i tak dalej. W trakcie studiów dotarło do mnie, że świat prehistoryczny to nie tylko biegające po lądzie dinozaury, ale również cała menażeria nierzadko ciekawszych zwierząt. W czasie gdy dinozaury rządziły lądami, w morzach i oceanach królowały niepodzielnie inne grupy gadów, które z dinozaurami nie były szczególnie blisko spokrewnione. Dość powiedzieć, że grup morskich gadów było w erze mezozoicznej tak dużo, że często nie były one ze sobą blisko spokrewnione.

Przez blisko 180 milionów lat do środowiska morskiego przystosowywało się wiele grup gadów lądowych. Były to między innymi rybokształtne ichtiozaury, długoszyje plezjozaury, wężopodobne mozazaury, żółwie, a nawet kuzyni krokodyli. Po wymarciu większości tych grup ich miejsca w oceanach – z naukowego punktu widzenia nazywane niszami ekologicznymi – zostały zajęte przez rozmaite grupy ssaków. Do dziś w morzach i oceanach żyją walenie, ssaki płetwonogie czy brzegowce, a przecież pierwsze ssaki były formami lądowymi. Na naszych oczach do środowiska morskiego przystosowują się wydry, a nawet niedźwiedzie polarne. Zatem zjawisko „powrotu do mórz” kręgowców lądowych zachodzi nieprzerwanie przez ostatnie 250 milionów lat i mogą mu podlegać zwierzęta należące do różnych grup kręgowców. Dlaczego tak się dzieje? Czy stoją za tym jakieś szczególne czynniki środowiskowe i klimatyczne, które panują na Ziemi w danym momencie? A może to pewne grupy kręgowców wykazują jakieś specjalne właściwości, dzięki którym jest im łatwiej niż innym dokonać takiego powrotu do morza? Na te pytania postaram się odpowiedzieć w niniejszej książce.

Nasza opowieść rozpocznie się na przełomie permu i triasu, właśnie mniej więcej 250 milionów lat temu, u zarania ery mezozoicznej – zwanej niekiedy erą gadów. Zobaczymy, jak kręgowce lądowe po raz pierwszy przypuściły swoisty desant na ekosystemy morskie i jak odradzanie się faun po największym wymieraniu w dziejach planety im w tym pomogło. Później odwiedzimy jurajskie i kredowe morza, aby zgłębić tajemnice ewolucji morskich gadów w czasie ich prosperity. Poznamy największych drapieżców mezozoicznych oceanów oraz przyjrzymy się ich środowisku życia. Następnie spróbujemy odszyfrować, co doprowadziło do upadku (i to wielokrotnego!) wielkiej dynastii gadów morskich w okresie kredowym. Ostatnim aktem tej historii będzie świat kręgowców morskich, które zapełniły puste nisze po morskich gadach. Przyjrzymy się ewolucji ssaków morskich w erze kenozoicznej (od 66 milionów lat temu do dziś) oraz temu, jak zmieniający się klimat na tę ewolucję wpływał i nadal wpływa. Wisienką na torcie naszej opowieści będą próby przewidzenia przyszłości. Spróbujemy przewidzieć bieg ewolucji i odpowiedzieć na pytanie o to, które z dzisiejszych kręgowców lądowych mogą opanować oceany w ciągu najbliższych milionów lat.

Ewolucja jest podstawowym procesem odpowiadającym za zwiększanie się bioróżnorodności na Ziemi. Podlegają jej wszystkie formy życia, jakie istnieją i jakie kiedykolwiek istniały. Nie ma książki o biologii, która nie przypominałaby tego podstawowego dla nauk o życiu faktu. W tym miejscu tym bardziej warto to zrobić, ponieważ zjawisko przystosowywania się zwierząt lądowych do funkcjonowania w ekosystemach morskich jest jednym z najciekawszych i najbardziej wyrazistych przykładów działania procesów ewolucyjnych.

Zatem poprzez poznanie historii wielokrotnych powrotów różnych grup kręgowców do mórz zrozumiemy elementarne procesy rządzące ewolucją i tym, jak w ciągu tysięcy i milionów lat zmieniała się przyroda. Oczywiście żaden organizm nie żyje w próżni, nierzadko więc będziemy poświęcali czas temu, aby przyjrzeć się różnym fascynującym zwierzętom, z którymi nasi główni bohaterowie musieli się mierzyć. Będą to bezkręgowce, takie jak amonity, belemnity, małże i jeżowce, ale także i inne grupy kręgowców, które zamieszkiwały pradawne morza na długo przed gadami czy ssakami – znajdzie się tu zatem miejsce dla prehistorycznych ryb, zarówno kostnoszkieletowych, jak i chrzęstnoszkieletowych.

Skamieniałości kręgowców morskich – klucz do wiedzy o przeszłości

Mapa mórz i oceanów na Ziemi w ciągu milionów lat znacznie się zmieniała. Najlepszym przykładem tego, że nasza planeta kiedyś wyglądała inaczej niż dziś, są skamieniałości morskie znajdowane w wysokich partiach gór. Skąd się tam wzięły? Statyczny model przyrody – zakładający, że Ziemia zawsze wyglądała tak samo i że zamieszkiwały ją od zawsze te same gatunki – nie był w stanie na to pytanie odpowiedzieć. Dopiero lata badań geologicznych i paleontologicznych otworzyły przed nami furtkę do prehistorii oceanów. Okazało się, że łańcuchy górskie to tak naprawdę sfałdowane osady den oceanicznych. Każdy taki łańcuch jak Karpaty czy Alpy to w istocie „szew” po zamknięciu się jakiegoś pradawnego oceanu. Ruchy płyt skorupy ziemskiej sprawiają, że dwa bloki kontynentalne zbliżają się do siebie, aż w końcu następuje kolizja, w trakcie której znajdujący się między kontynentami ocean ulega zamknięciu, a jego dawne dno, w wyniku działających przez miliony lat naprężeń i potężnych sił geologicznych, staje się pofałdowane niczym naleśnik w szanującym się barze mlecznym. I choć brzmi to absurdalnie, jest to fakt: w pierwszych lepszych górach można znaleźć setki tysięcy skamieniałości – śladów dawnych oceanów i ich mieszkańców. Dzięki tym globalnym czynnikom geotektonicznym zapis geologiczny życia w dawnych oceanach jest dostępny do badań. Dlatego też – co pewnie znów jest nieintuicyjne – znacznie więcej wiemy o dawnych ekosystemach morskich i oceanicznych niż o tym, co działo się na pradawnych lądach, które o wiele rzadziej zachowują się do naszych czasów.

Bo w gruncie rzeczy paleontologia to nauka o skamieniałościach. Czyli w zasadzie o czym? Otóż skamieniałości to zachowane w skałach szczątki roślin i zwierząt żyjących w minionych epokach geologicznych, a także ślady działalności życiowej organizmów. W przypadku kręgowców morskich, a zwłaszcza tych wtórnie wodnych, przeważnie znajdujemy części szkieletowe – kości i zęby. Zdarza się, że zachowuje się fragment części miękkich danego zwierzęcia, na przykład skóry czy mięśni. Są to jednak pojedyncze przypadki. W przeważającej większości nasza wiedza o wymarłych gadach morskich, waleniach czy ssakach płetwonogich pochodzi z mniej lub bardziej kompletnych części szkieletowych. No właśnie, mniej lub bardziej kompletnych. Przeciętny gość muzeum historii naturalnej lub widz filmu dokumentalnego jest przyzwyczajony do okazałych szkieletów mozazaurów czy prawaleni, pełnych, majestatycznie podwieszonych pod sufitem galerii czy holu na wystawie.

Tymczasem praktyka paleontologiczna jest znacznie bardziej przyziemna. Oczywiście istnieją stanowiska paleontologiczne, w których występują niemal kompletne szkielety wymarłych kręgowców. Przeważnie jednak, gdy udajemy się w teren, uzbrojeni po zęby w młotki geologiczne, odnajdujemy fragmenty kości, pojedyncze kręgi czy właśnie… zęby. Te ostatnie mają zresztą szczególne miejsce wśród znalezisk kopalnych kręgowców morskich. Nawet jeśli w danym odsłonięciu skamieniałości liczymy na jakiegoś, dajmy na to, ichtiozaura albo delfina, to największą szansę mamy na odnalezienie właśnie zębów tych zwierząt. Bierze się to stąd, że za życia morskie gady i ssaki (te, które zęby miały) często gubiły je podczas zdobywania pożywienia lub na skutek naturalnego procesu wymiany zębowej.

Jeden tylko osobnik wodnego kręgowca mógł wyprodukować setki zębów, które miały potem szansę na zachowanie się w postaci skamieniałości. Sytuacja ta dotyczy nie tylko wtórnie wodnych kręgowców, ale również ryb. Doskonałym przykładem są tutaj rekiny, które dzięki tak zwanemu uzębieniu rewolwerowemu są w stanie „zgubić” setki, jeśli nie tysiące zębów. Niektóre rodzaje i gatunki kopalnych rekinów są wręcz znane nauce jedynie na podstawie zębów. Ząb jest tworem, który ma – jak to się w paleontologii mawia – wysoki potencjał fosylizacyjny. Oznacza to, że o wiele łatwiej staje się skamieniałością niż jakikolwiek inny element szkieletu. Odpowiedzialna jest za to wyjątkowa budowa większości struktur zębowych występujących u kręgowców. Przeciętny ząb zbudowany jest z tkanki zwanej zębiną, która otacza jamę miękiszową. Jednak tym, co czyni zęby tworami niezwykle odpornymi na czynniki zewnętrzne, jest szkliwo, pokrywające część zębinową zęba. Szkliwo, zwane również emalią, jest tkanką hiperzmineralizowaną. Oznacza to, że składa się niemal wyłącznie z mineralnych kryształów. Dla porównania: kości składają się zarówno z fazy mineralnej, jak i fazy organicznej. Minerałem budującym kości i zęby kręgowców jest hydroksyapatyt, czyli hydroksyfosforan wapnia (uwodniony fosforan wapnia). Zatem szkliwo zębów jest niemal w całości zbudowane z kryształów hydroksyfosforanu wapnia.

Hiperzmineralizowany charakter szkliwa sprawia, że odznacza się ono niezwykłą twardością i odpornością na czynniki mechaniczne. To dlatego właściciel zęba jest w stanie gryźć twardy pokarm. W erze mezozoicznej żyło wiele kręgowców, które odżywiały się wyłącznie oskorupionymi, twardymi zdobyczami. Obecność szkliwa w ich zębach ułatwiała ewolucję tego typu adaptacji. Prawdziwe szkliwo powstało w linii ewolucyjnej prowadzącej do kręgowców lądowych. Pierwsze ślady obecności tego typu tkanki możemy znaleźć u ryb mięśniopłetwych (Sarcopterygii). Jednak już u rekinów (chrzęstnoszkieletowe; Chondrichthyes) oraz ryb promieniopłetwych (Actinopterygii) pojawiły się inne tkanki, które pełniły mechaniczne funkcje szkliwa. U niektórych grup wymarłych rekinów były to specyficzne odmiany mikrostrukturalne zębiny, u mezozoicznych kostnoszkieletowych natomiast rozpowszechniła się tkanka zwana substancją szkliwopodobną (enameloidem), która – podobnie jak samo szkliwo – ułatwia zachowanie się zęba w zapisie geologicznym.

Dzięki właściwościom szkliwa (i substancji szkliwopodobnych) zęby są w stanie przetrwać długotrwałe działanie rozmaitych procesów geologicznych zachodzących po tym, jak ząb zostanie przysypany osadem gdzieś na dnie morza. Setki milionów lat działania olbrzymiego ciśnienia, temperatury oraz agresywnych chemicznie roztworów nie będzie w stanie zniszczyć większości zębów kręgowców, które z rozmaitych powodów stały się częścią jakiejś skały osadowej. Teoretycznie taki ząb może trwać w skale w nieskończoność.

Koniec geologicznej podróży zęba ichtiozaura albo prarekina następuje w momencie, gdy ząb zostaje odkopany przez paleontologa. Wtedy rozpoczyna się kolejny etap pracy, czyli skomplikowane badania naukowe. Przechodzimy do paleostomatologii! Taki ząb można prześwietlić w tomografie komputerowym albo pozyskać z jego szkliwa cenne izotopy pierwiastków takich jak tlen, węgiel czy azot, aby poznać nawet najgłębsze sekrety i tajemnice związane z tym, co działo się z właścicielem zęba za jego życia miliony lat temu albo z samym środowiskiem, które go otaczało. Przykładowo tomografia komputerowa może ustalić, jak zmieniało się rozłożenie poszczególnych tkanek budujących zęby danego zwierza w czasie całego jego życia (ontogenezy) – a to stanowi cenne informacje na temat zmian w sposobie zdobywania pożywienia.

Zatem zwykle znajdujemy i badamy zęby. Ale czy to nie za mało? Przecież całe zwierzę składało się z kilkuset kości, o tkankach miękkich nie wspominając. Oprócz pojedynczych elementów szkieletowych paleontolodzy mają do czynienia również ze stanowiskami, w których występuje masowe nagromadzenie szczątków lub kompletne i ładnie ułożone szkielety (mówimy na nie: artykułowane). Tego typu stanowiska określa się mianem Fossil-Lagerstätten, co z języka niemieckiego oznacza złoże skamieniałości. Termin ten został wprowadzony przez niemieckiego paleontologa Adolfa Seilachera. Stanowiska, w których szczątków organizmów kopalnych jest szczególnie dużo i tworzą one masowe nagromadzenia, noszą nazwę Konzentrat-Lagerstätten. Jeżeli na takie masowe nagromadzenie szczątków składają się wyłącznie albo niemal wyłącznie skamieniałości kręgowców (kości, zęby, łuski), to mówimy o warstwach kostnych (z angielskiego bone beds). Nazwa działa na wyobraźnię: od razu pojawia nam się przed oczami obraz jakiegoś ogromnego cmentarzyska. Jest w tym trochę prawdy – zapewne właśnie od takich cmentarzysk każda warstwa kostna zaczynała swoją geologiczną historię. Dziś jednak większość z nich to mające po dziesięć lub kilkanaście centymetrów grubości (miąższości) warstwy skalne. Na pierwszy rzut oka nie wyróżniają się zbytnio spośród innych warstw geologicznych w tym samym stanowisku. Dopiero odsłonięcie fragmentu i zbadanie wnętrza ukazuje prawdziwą naturę tego tworu geologicznego. Tego typu warstwy są dość powszechne na całej kuli ziemskiej i to właśnie z nich pochodzi większość naszej wiedzy o mezozoicznych gadach morskich, ewolucji waleni, ale i o wszystkich wymarłych kręgowcach w ogóle.

Stanowiska te mają jednak jeden zasadniczy minus. Znajdujące się w nich skamieniałości to szczątki wymieszane w losowy sposób. Warstwa kostna stanowi swego rodzaju mieszankę studencką, w której mogą się kryć zarówno połamane fragmenty czaszek, izolowane zęby czy kręgi, jak i całe kości długie. Sporadycznie trafić się może także jakiś bardziej kompletny element – i takie sytuacje zna paleontologia. Przyczyn takiego stanu rzeczy należy szukać w genezie warstw kostnych. Przeważnie za powstaniem takiego nagromadzenia szczątków stoi jakieś nagłe, niekiedy katastrofalne wydarzenie, charakteryzujące się dużą dynamiką środowiska. Może to być powódź, sztorm, lawina błotna, a nawet tsunami. Szanse, aby w takich okolicznościach zachował się kompletny szkielet jakiegoś nieszczęśnika, są bardzo małe, jeśli nie zerowe.

Zupełnie inaczej wygląda sytuacja związana ze stanowiskami, w których występują kompletne szkielety, o niezaburzonym układzie kości, a niekiedy nawet z zachowanymi częściami miękkimi, takimi jak skóra czy mięśnie. Adolf Seilacher nadał takim stanowiskom nazwę Konservat-Lagerstätten. Najsłynniejsze stanowiska paleontologiczne, takie jak niemieckie Solnhofen czy Holzmaden, należą właśnie do tej grupy. Odkrycie tego typu miejsc znacząco poszerzyło naszą wiedzę o anatomii mezozoicznych gadów morskich. Przykładowo gdyby nie pochodzące z Holzmaden kompletne szkielety zachowane razem z tkankami miękkimi, nie dowiedzielibyśmy się, że ichtiozaury miały trójkątną płetwę grzbietową oraz półksiężycowatą płetwę ogonową. Wielokrotnie będziemy wracać do tego typu złóż skamieniałości, zarówno w odniesieniu do gadów morskich, jak i ssaków.

Dla kogo jest ta książka i jak ją czytać

Książkę pisałem z pragnieniem, by była wartką opowieścią o fragmencie historii życia na Ziemi – wielkich powrotach ssaków i gadów do mórz. Jednocześnie chciałem, żeby stanowiła kompendium wiedzy z zakresu morfologii funkcjonalnej, anatomii, paleoekologii, paleofizjologii, histologii, paleobiogeografii, bioróżnorodności i ewolucji najważniejszych linii rozwojowych morskich gadów i ssaków. Znajdziecie tu szczególnie wiele informacji o procesach przystosowawczych, zwyczajach pokarmowych i najważniejszych trendach ewolucyjnych, jakie paleontolodzy obserwują, studiując zapis kopalny tych zwierząt.

Przez całą książkę przewija się kluczowy motyw: konwergencja ewolucyjna, która w większym lub mniejszym stopniu oddziaływała na wszystkie opisane grupy wtórnie morskich kręgowców. Zjawisko to jest jednym z najważniejszych zagadnień, jakie porusza się w akademickich podręcznikach biologii ewolucyjnej oraz szkolnych podręcznikach do biologii, zazwyczaj jednak omawiane jest powierzchownie. Ja natomiast opowiem o nim głębiej – wspólnie prześledzimy zakres działania ewolucji konwergentnej i spróbujemy odpowiedzieć na pytania o plastyczność tego zjawiska.

Kolejnym powracającym motywem jest porównywanie wymarłych wtórnie wodnych kręgowców z ich obecnie żyjącymi odpowiednikami morfologicznymi i ekologicznymi. Takie podejście nie tylko ułatwia zrozumienie tematu, ale jest też przydatnym narzędziem paleontologii i stanowi jeden z kluczy do wiedzy o przeszłości życia na Ziemi.

W trakcie omawiania kolejnych linii rozwojowych morskich gadów i ssaków przedstawiam równolegle przemiany samego środowiska, w którym zwierzęta te funkcjonowały. Dzięki temu łatwiej można zrozumieć, jak ogromny jest wpływ zmian oceanograficznych, klimatycznych i paleogeograficznych na przebieg ewolucji danych grup. Piszę też o relacjach między wtórnymi kręgowcami morskimi a innymi organizmami, z którymi te współwystępowały. Żaden organizm nie żyje w próżni i dopiero poznanie wszystkich głównych składowych danego ekosystemu daje spójny i zrozumiały obraz.

I jeszcze krótko o nazewnictwie. To ważne, ponieważ w tej książce pojawia się wiele obco brzmiących nazw zwierząt, z którymi większość czytelników może być nieosłuchana. Posługuję się wymiennie polskimi oraz łacińskimi nazwami taksonomicznymi. W zoologii – i paleozoologii – stosuje się podział na następujące szczeble taksonomiczne:

gatunek →rodzaj →rodzina →rząd → gromada.

Strzałki oznaczają, że gatunki grupuje się w rodzaje, rodzaje w rodziny i tak dalej. Zgodnie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej (ICZN) używa się binominalnego zapisu nazw gatunkowych. Znaczy to, że nie możemy zapisać nazwy danego gatunku bez poprzedzenia jej nazwą rodzaju, do którego ów gatunek się zalicza.

Dodatkowo nazwę gatunkową i rodzajową należy napisać w taki sposób, aby wyróżniały się one z otaczającego je tekstu. Przyjęło się używać do tego kursywy. Nazwę rodzajową zawsze piszemy wielką literą, natomiast nazwę gatunkową – małą. Przykładem takiego zapisu mogą być nazwy kilku gatunków wczesnojurajskich ichtiozaurów: Stenopterygius longipes, Stenopterygius macrophasma i Stenopterygius megacephalus. Jak widać, wszystkie te nazwy zapisujemy kursywą – „Stenopterygius” jest nazwą rodzajową, a „longipes”, „macrophasma” i „megacephalus” oznaczają różne gatunki, które do tego rodzaju należą, a co za tym idzie – istnieje między nimi bliskie pokrewieństwo ewolucyjne (tak jak w przypadku Homo sapiens, Homo neanderthalensis i tak dalej). Czasem nazwę rodzajową skracamy do pierwszej litery, wtedy wygląda to na przykład tak: S. longipes.

Nazwy rodzajowe można niekiedy spolszczać, co i ja w tej książce czynię, kiedy jest to potrzebne. Przykładowo spolszczeniem nazwy łacińskiej Stenopterygius będzie „stenopteryg”. Nazw gatunkowych nie spolszczamy. Wszystkie jednostki taksonomiczne wyższego szczebla, czyli nazwy rodzin, rzędów i gromad (oraz wszystkie pomiędzy), zapisuje się wielką literą i bez kursywy. Przykładowo: Ichthyosauria, Ichthyopterygia, Lepidosauromorpha, Diapsida.

Struktura książki odpowiada kolejnym etapom rozwoju poszczególnych generacji wtórnie morskich kręgowców. Wraz z każdym rozdziałem przemieszczamy się bliżej współczesności. Książkę rozpoczyna zatem opowieść o formach z późnego paleozoiku, następnie przyglądamy się grupom morskich gadów z okresów triasowego, jurajskiego i kredowego, ostatnia część zaś opowiada o ewolucji morskich ssaków w kenozoiku. Nie oznacza to jednak, że kolejne rozdziały są sztywno od siebie oddzielone. Wręcz przeciwnie – poszczególne części książki często przeplatają się ze sobą, a historie z danego rozdziału nawiązują do wydarzeń przedstawionych już wcześniej lub zapowiadają to, o czym dopiero będzie mowa. Taka „alinearna” forma wynika bezpośrednio z samego zjawiska powrotu kręgowców do mórz i rządzącej nim ewolucji konwergentnej. Ewolucja jest złożonym procesem i nie można w pełni zrozumieć mechanizmów jej działania bez odwoływania się do wielu przykładów, które zachodziły w ciągu setek milionów lat.

W tej książce nie znajdziecie listy wszystkich rodzajów i gatunków morskich gadów i ssaków kopalnych. Nie chciałem tworzyć tego rodzaju katalogu. Bardziej zależało mi na opisaniu samych procesów ewolucyjnych – na przykładzie najważniejszych i najciekawszych form. To znacznie ciekawsze.

A zatem będzie to doskonała lektura dla wszystkich pasjonatów paleoświata. Wiem z doświadczenia, że wiedza o organizmach kopalnych fascynuje ludzi w każdym wieku, dlatego starałem się pisać w sposób możliwie przystępny dla wszystkich.

Wybierzmy się więc wspólnie do tego pradawnego świata, który zaprząta mi głowę od lat.

Preludium

Po co i jak wrócić do mórz?

Dlaczego opuszczać lądy?

Historia ewolucyjna kręgowców ma blisko 500 milionów lat, sięga więc aż do okresu kambryjskiego. Z tamtych czasów znamy najstarszych praprzodków zwierząt kręgowych – były to oczywiście formy zamieszkujące toń wodną.

Cała era paleozoiczna, czyli okres od 539 do 252 milionów lat temu, to historia niesłychanego wręcz sukcesu ewolucyjnego, jaki osiągnęły kręgowce pierwotnie wodne, czyli po prostu ryby. Okres dewoński jest nawet czasem zwany „epoką ryb” lub „wiekiem ryb”. Jedna z żyjących w tym czasie grup ryb (Sarcopterygii; ryby mięśniopłetwe) dokonała brzemiennego w skutkach wyczynu ewolucyjnego: wyszła na ląd. Bądźmy wdzięczni tym pionierom! Wszystkie żyjące na lądzie kręgowce są bowiem produktem tego osiągnięcia. Ty, twój pies, kot twojego sąsiada, koń, słoń, krokodyl nilowy i taplający się obok niego w rzece hipopotam, myszy, tygrysy, warany, dziobaki, ptaki i ich wymarli przodkowie, czyli dinozaury – wszyscy jesteśmy dalekimi potomkami ryb mięśniopłetwych, które opuściły na dobre środowisko morskie i rozpoczęły podbój środowiska lądowego.

A zatem – jakkolwiek dziwnie by to brzmiało – z ewolucyjnego punktu widzenia wszystkie kręgowce lądowe (zwane Tetrapoda; czworonogi) to ryby mięśniopłetwe, tyle że niektóre z tych ryb cechują się daleko zmodyfikowaną (ale jednak podobną) w stosunku do swoich dewońskich przodków anatomią i fizjologią.

Dla nas jest to początek historii, bo aby wrócić do morza, trzeba najpierw z niego wyjść. Wyjście na ląd nastąpiło, jak już ustaliliśmy, w dewonie, dokładniej mówiąc: około 400 milionów lat temu (świadczą o tym między innymi tropy odnalezione przez Polaków w Górach Świętokrzyskich), natomiast pierwszy powrót czworonogów do mórz nastąpił około 250 milionów lat temu, na przełomie permu i triasu. Minęło zatem 150 milionów lat, zanim życie, które z wody wyszło, do wody powróciło.

Dlaczego tak się stało?

Jak to często bywa w naukach przyrodniczych, nie ma jednoznacznej odpowiedzi na to pytanie. Na tym zresztą polega cała frajda. Za każdą grupą wtórnie wodnych kręgowców stoi inna historia ewolucyjna, inne warunki środowiskowo-klimatyczne. I z każdą stroną tej książki będziemy odkrywali kolejne przyczyny powrotu różnych grup kręgowców do mórz. Gdybym jednak, przyparty do muru, musiał odpowiedzieć krótko, powiedziałbym: przyczyną było pojawienie się – lub zwalnianie – nisz ekologicznych.

Nisza ekologiczna to nic innego jak rola, jaką organizm pełni w środowisku. Składają się na nią jego tryb życia, to, czym i w jaki sposób się żywi, w której części ekosystemu można go spotkać, czy woli wyższe, czy niższe temperatury, czy toleruje podwyższone lub obniżone zasolenie i tak dalej. W historii Ziemi na skutek epizodów wymierań nieraz znikały z oceanów duże drapieżniki – a tym samym zwalniały niszę, w którą mogły wkroczyć nowe kręgowce, wcześniej żyjące na lądzie. Następujące po sobie cykle wymierań będą miały więc kluczowe znaczenie dla ewolucji kręgowców wtórnie wodnych.

Zatem pojawianie się określonych warunków środowiskowych – najczęściej obfitości pożywienia, którego „nagle” nie miał kto zjadać – prowadziło do tego, że wybrane grupy kręgowców „decydowały się” na powrót do morza.

Oczywiście oprócz tych korzystnych okoliczności potrzebne jest także wykształcenie cech przystosowawczych do wodnego trybu życia. Szczegółowe przykłady znajdziemy w kolejnych rozdziałach, gdzie będę zwracał waszą uwagę na ewolucję konwergentną. To swego rodzaju powtarzalność pojawiania się kształtów ciała i konkretnych adaptacji u bliżej ze sobą niespokrewnionych przedstawicieli organizmów – w przypadku interesującego nas tematu: u gadów i ssaków morskich.

Adaptacje do środowiska wodnego

Zmiana trybu życia z lądowego na morski jest jedną z najbardziej spektakularnych transformacji, jakie zaszły w ewolucji kręgowców. Fizyka w obu środowiskach działa inaczej, inna jest więc biomechanika zamieszkujących je organizmów. Z tej przyczyny istnieją zasadnicze różnice dzielące plan budowy typowego kręgowca lądowego od jego morskiego kuzyna. (Mówiąc „plan budowy”, mam na myśli wszystkie cechy anatomiczne i morfologiczne, na przykład układ kości, przebieg naczyń krwionośnych, ułożenie włókien nerwowych i tym podobne). Jakie są te różnice? Zacznijmy od tej części ciała, która wedle znanego powiedzenia psuje się u ryby jako pierwsza.

Głowa

To właśnie w czaszce znajdują się najbardziej diagnostyczne kości, dzięki którym my, paleontolodzy, jesteśmy w stanie zaklasyfikować dany okaz do odpowiedniego rodzaju, a nawet gatunku zwierzęcia. Każdy badacz zajmujący się kręgowcami najbardziej ostrzy sobie zęby (oraz młotki geologiczne) właśnie na odnalezienie i przestudiowanie czaszki jakiegoś wymarłego stwora. Mózgoczaszka to po prostu pojemnik na mózg, kostna obudowa, której zadaniem jest ochrona najistotniejszego narządu w całym organizmie. W czaszce znajdują się także narządy zmysłów, takich jak wzrok, węch czy smak. Z kolei trzewioczaszka, na którą składają się szczęki, pełni funkcję pozyskiwania pokarmu. W zależności od środowiska, w jakim kręgowce żyły, ich głowy przyjmowały znacząco odmienne kształty i rozmiary. Wielkość poszczególnych części mózgu, a także rozmiary i rozmieszczenie narządów zmysłów wynikają z konkretnych przystosowań. Na podstawie analizy tych elementów anatomicznych możemy wyciągać wnioski dotyczące trybu życia oraz diety kręgowców kopalnych. Zatem głowa kręgowca to niezwykle istotna część ciała – zarówno dla jej posiadacza, jak i dla badacza, który poddaje ją analizie miliony lat po śmierci rzeczonego właściciela. Można z niej wyczytać, które zmysły dla zwierzęcia były najważniejsze, w jaki sposób zdobywało ono pokarm, jaka była jego dieta… Dla paleontologa kości bynajmniej nie są nieme, a czaszki okazują się wręcz gadatliwe!

Woda ma znacznie większą gęstość od powietrza, stawia więc o wiele większy opór penetrującemu ją zwierzęciu. To właśnie dlatego pływające w toni wodnej kręgowce mają zwykle opływowy, niekiedy wręcz torpedowaty kształt ciała. Nie inaczej jest z ich głowami. Aby móc pokonywać opór otaczającej wody, głowy wtórnie wodnych kręgowców przybierają wydłużony pokrój. Zjawisko to dotyka w szczególności szczęk, które w warunkach wodnych stanowią jedyne narzędzie zdolne do pochwycenia zdobyczy (płetwą sobie nie pomożesz!). Wystarczy niekiedy gwałtownie otworzyć szczęki, a ofiara zostaje samoczynnie wessana do ich wnętrza na skutek różnicy ciśnień. Szczęki są również najbardziej wysuniętą ku przodowi częścią ciała zwierzęcia. To właśnie wydłużony pysk delfina, krokodyla czy ichtiozaura jako pierwszy musi pokonać opór hydrodynamiczny ośrodka wodnego. Z tych powodów spora część zwierząt omawianych w tej książce to stwory o mniej lub bardziej pociągłych paszczach. Samo przystosowanie się do wtórnego życia w wodzie nie wymaga wykształcenia długich szczęk (istniały i dalej istnieją formy wodnych czworonogów o krótkich szczękach), jednak jest to ewolucyjny motyw, który bardzo często się powtarza.

Kolejna sprawa dotyczy budowy całej czaszki. W środowisku lądowym głowy kręgowców muszą być odpowiednio lekkie, tak aby właściciele mogli je unieść na potrzebną wysokość. U zwierząt drapieżnych pojawia się dodatkowo kwestia podniesienia całej głowy razem ze znajdującą się w szczękach ofiarą. Im większy jest drapieżnik, tym większa może być też jego potencjalna ofiara. Dlatego czaszki wielu kręgowców lądowych mają ażurową konstrukcję, jak w przypadku jaszczurek czy węży. W niektórych liniach rozwojowych, takich jak gady naczelne (archozaury; Archosauria; współcześnie należą do nich na przykład ptaki), w czaszkach powstały liczne otwory, dzięki którym nawet największa czaszka jest odpowiednio lekka, przystosowana do tego, by znaleźć się na niekiedy dużej wysokości, oraz do podnoszenia pokaźnych ofiar. Największe ofiary lądowych drapieżników są zawsze większe od nich samych.

W warunkach środowiska wodnego sprawy mają się inaczej. Zwierzęta wodne muszą wykształcić ciężkie czaszki, które będą pomagały obciążać ciało w toni wodnej. Problem ten dotyka szczególnie wtórnie wodnych kręgowców, które – tak jak ich lądowi przodkowie – muszą oddychać powietrzem atmosferycznym. Raz na jakiś czas wynurzają one swe nozdrza, aby wypuścić zużyte powietrze i nabrać haust świeżego (kojarzymy to zjawisko szczególnie z wielkimi waleniami, które wydmuchując powietrze, tworzą majestatyczny obłok z pary wodnej). Czaszka musi być więc odpowiednio obciążona, aby równoważyła (a nawet pokonywała) siłę wyporu generowaną przez powietrze znajdujące się w płucach. Niezależnie od tego, czy mówimy o morzu, czy o zbiornikach słodkowodnych, drapieżniki przeważnie przekraczają rozmiarami swoje największe ofiary.

Dochodzimy tutaj do kluczowego wniosku. W wodzie czaszki muszą być cięższe niż na lądzie. Zatem czaszki gadów morskich czy też waleni będą miały litą konstrukcję, bez jakichkolwiek dodatkowych otworów. Nawet wtórnie wodne archozaury, takie jak krokodyle i ich kuzyni – mimo że ich przodkowie mieli dodatkowe otwory przedoczodołowe oraz otwory w żuchwie – są ich pozbawione. Oznacza to, że obecność lub brak dodatkowych otworów w czaszce nie czyni jeszcze nikogo członkiem danej grupy. Niezależnie od ewolucyjnego pochodzenia kręgowce wtórnie wodne wykształcają podobne przystosowania, które wymusza na nich wodne środowisko życia.

Porównanie czaszek wielkich drapieżników morskich i lądowych. Tu: morski gad Prognathodon należący do mozazaurów. Czaszka o litej konstrukcji bez dodatkowych pustych przestrzeni stanowiła przystosowanie do życia w środowisku morskim – głowa była odpowiednio obciążona. Jedyne puste przestrzenie to oczodoły, otwory nosowe (na szczycie czaszki) oraz otwory skroniowe za oczodołami (zaznaczone kolorem niebieskim).

Azjatycki Tarbosaurus bataar, lądowy megadrapieżnik należący do tyranozaurów (dinozaurów z grupy teropodów). Dzięki dodatkowym otworom w czaszce (kolor beżowy) głowa była stosunkowo lekka i zwierzę mogło unosić łeb na wysokość kilku metrów oraz dźwigać w paszczy ciężkie ofiary. Zwróć uwagę na ogromne otwory przedoczodołowe.

W temacie przystosowań związanych z głową należy wspomnieć także o usprawnieniu zmysłu wzroku. Jest to bowiem jeden z najważniejszych zmysłów, jakimi posługują się wtórnie wodne drapieżniki, niezależnie od tego, czy chodzi o plezjozaury, krokodyle, czy słonie morskie. Dlatego powtarzającym się elementem budowy czaszek większości morskich potworów, o których mówię w tej książce, będą duże oczodoły, znacznie powiększone w stosunku do kręgowców żyjących na lądzie. Bywało nawet, że oczodoły stanowiły największą część powierzchni czaszki, jak u ichtiozaurów czy niektórych plezjozaurów (o tym, czy na pewno wielki oczodół dowodzi wielkich gałek ocznych, porozmawiamy później – różni badacze mają na ten temat odmienne zdania).

Tak czy inaczej, wzrok z pewnością służy jako główne źródło informacji dla wtórnie wodnego kręgowca. Nie ma się co dziwić. W mętnych i nierzadko ciemnych wodach wypatrzenie zwinnej zdobyczy to nie lada wyzwanie. W zmianach ostrości widzenia pomocne są tak zwane pierścienie sklerotyczne (twardówkowe), do których są przytwierdzone mięśnie naciskające na soczewkę. Zdolność do szybkiej akomodacji oka w warunkach zmiennego nasłonecznienia i również zmiennego stopnia zmętnienia wody to jedna z ważniejszych cech związanych z przystosowaniem wzroku do funkcjonowania w środowisku wodnym. Pierścienie sklerotyczne występują u niemal wszystkich grup kręgowców (zanikły jedynie u krokodyli i ssaków), ale to właśnie u wtórnie wodnych form okazały się szczególnie przydatne. Najprawdopodobniej te kostne struktury stabilizowały soczewkę oka i chroniły ją przed ciśnieniem wody morskiej, które wzrasta razem z głębokością zanurzenia.

Okazuje się jednak, że wzrok był nierzadko wspomagany przez inne, wyspecjalizowane zmysły. Należały do nich węch, echolokacja, a nawet zdolność wykrywania subtelnych zmian ciśnienia wody. Do każdej ze specyficznych adaptacji wrócimy przy okazji poznawania tych wtórnie wodnych kręgowców, które dany zmysł posiadały.

Reszta tekstu dostępna w regularnej sprzedaży.

Redaktorka prowadząca: Karolina Głowacka

Redakcja: Gabriela Niemiec

Korekta: Agnieszka Pawlikowska, Przemysław Żbikowski

Opieka redakcyjna: Anna Radwan-Żbikowska

Opieka produkcyjna: Tomasz Jaroszek, Justyna Jaroszek

Projekt okładki: Ula Pągowska

Opracowanie graficzne ilustracji: Filip Pachla

Rysunki zwierząt: Bogusław Waksmundzki

Obrazy paleoświata: Marcin Ambrozik

Fotografia autora na okładce: Mikołaj Starzyński

Projekt typograficzny i skład: Robert Oleś, d2d.pl

Książkę złożono krojami Questa oraz Questa Sans

Druk: Drukarnia Perfekt S.A., ul. Połczyńska 99, 01-303 Warszawa